Los fosfolipidos presentes en las células forman espontáneamente bicapas fosfolipidicas similares a hojas, que tienen un espesor de dos moléculas. En cada capa u hojuela, las cadenas hidrocarbonadas de los fosfolipidos forman un núcleo hidrófobo de 3-4 mm de espesor en la mayoría de las biomembranas.
La bicapa lipidica posee dos propiedades importantes. Primero, el núcleo hidrófobo es una barrera impermeable que evita la difusión de solutos solubles en agua (hidrófilos) a través de la membrana. Mas importante aún, esta simple función de barrera está modulada por la presencia de proteínas de membrana que median el transporte de moléculas específicas a través de una bicapa que de otro modo sería impermeable. La segunda propiedad es la estabilidad. La estructura bicapa es mantenida por interacciones de Van der Waals entre las cadenas de lipidos. Aunque el ambiente acuoso exterior puede variar ampliamente en fuerzas ionica y pH, la bicapa tiene la fuerza para retener su arquitectura característica.
Las membranas naturales de diferentes tipos de células exhiben diversas formas que complementan la función de una célula. La superficie suave y flexible de la membrana plasmática del eritrocito le permite a la célula escurrirse a través de capilares sanguíneos angostos. Algunas células tienen una larga y estilizada extensión de la membrana plasmática, llamado cilio o flajelo, que se mueve a modo de látigo. Este movimiento provoca que los líquidos fluyan a lo largo de la superficie de una célula epitelial o espermática para nadar e través del medio. Los axones de muchas neuronas están envueltos por múltiples capas de una membrana plasmática modificada denominada vaina de mielina. Esta estructura membranosa es elaborada por una célula de soporte adyacente y facilita la conducción de impulsos nerviosos a través de largas distancias. A pesar de sus formas y funciones diversas, estas membranas y todas las otras biomembranas poseen una estructura de bicapa común.
Debido a que todas las membranas celulares encierran la totalidad de la célula o un compartimiento interno, poseen una cara interna y una cara externa. Mas comúnmente, las superficies de una membrana celular son designadas como cara citosolica y cara exoplasmatica.
una biomembrana típica se construye a partir de fosfogliceridos, esfingolipidos y esteroides. Las tres clases de lipidos son molécula anfipaticas que tienen una cabeza polar (hidrofila) y una cola hidrófoba. El efecto hidrófobo y las interacciones de Van der Waals, hacen que los grupos de la cola se asocien entre si para formar una bicapa con las cabezas orientadas hacia el agua. Aunque lo lipidos típicos de la membrana tienen carácter anfipatico en común, difieren en sus estructuras química, abundancia y funciones en la membrana.
Los fosfogliceridos, la clase de lipídos mas abundantes en la mayoría de las membranas, son derivados del glicerol 3-fosfato. Una molécula típica de fosfoglicerido consta de una cola hidrófoba compuesta de dos cadenas acilo grasos estratificados con los dos grupos hidroxilo de glicerol fosfato y una cabeza polar unida al fosfato. Las dos cadenas de acilos grasos pueden diferir en el numero de carbonos que contienen y su grado de saturación. Un fosfoglicerido se clasifica de acuerdo con la naturaleza de su cabeza. En las fosfatidilcolinas, los fosfolipidos mas abundantes en la membrana plasmática, las cabezas polares contiene colina, un alcohol cargado positivamente, esterificado al fosfato con carga negativa. En otros fosfogliceridos, una molécula que contiene OH, como la etanolamina, la serina y el derivado inositol, se une al grupo fosfato. El grupo fosfato cargado negativamente y los grupos cargados positivamente o los grupos hidroxilo en la cabeza interactúan fuertemente con el agua.
Los plasmalogenos son un grupo de fosfogliceridos que contienen una cadena de acilos grasos, unida al glicerol por un enlace éster y una larga cadena hidrocarbonada, unida al glicerol por un enlace éter. Estas moléculas constituyen alrededor del 20% del contenido total de fosfogliceridos en los seres humanos. Su abundancia varía de acuerdo con los tejidos y las especies, pero es especialmente alta en el cerebro humano y en el tejido del corazón. La estabilidad química adicional de los enlaces éter en los plasmalogenos o las sutiles diferencias en sus estructuras tridimensionales comparadas con las de otros fosfogliceridos puede tener una importancia fisiológica aun no reconocida.
Una segunda clase de lipidos de membrana es la de los esfingolipidos. Todos estos compuestos son derivados de la esfingosina, un aminoalcohol con una larga cadena hidrocarbonada, y contienen un acilo graso de cadena larga adherido al grupo amino de la esfingosina. En el esfingolipido mas abundantes; la esfingomielina, la fosfocolina se fija al grupo hidroxilo terminal de la esfingosina. Otros esfingolipidos son glucolipidos anfipaticos cuyas cabezas polares son azucares. El glucosilcerebrosido, el glucoesfingolipido mas simple, contiene una unidad de glucosa única ligada a la esfingosina. En los complejos glucoesfingolipidicos llamados gangliosidos, una o dos cadenas de azucares que contienen grupos de ácido sialico están adheridas a la esfingosina. Los glucolipidos constituyen el 2-10% del total de lipidos en las membranas plasmaticas y abundan mayoritariamente en el tejido nervioso.
El colesterol y sus derivados constituyen la tercera clase importante de lipidos de membranas, los esteroides. El colesterol, el principal constituyente esteroide de los tejidos animales, tiene un hidroxilo en uno de los anillos. Aunque el colesterol tienen una composición hidrocarbonada casi exclusiva, es anfipatico debido a que su grupo hidroxilo puede interactuar con el agua. El colesterol es abundante sobre todo en las membranas plasmaticas de las células de los mamiferosprocarionteslipidos de las membranas plasmaticas vegetales contienen ciertos esteroides exclusivos de los vegetales.
En el plano bidimensional de una bicapa, el movimiento térmico les permite a las moléculas lipidicas rotar libremente alrededor de sus largos ejes y difundirse lateralmente dentro de cada hojuela. Debido a que tales movimientos son laterales o rotacionales, las cadenas de acilos grasos permanecen en el interior hidrófobo de la bicapa. Tanto en las membranas naturales como en las artificiales, una molécula lipídica típica intercambia lugares con sus vecinas en una hojuela alrededor de 10 a la 7 veces por segundo y se difunde varios micrómetros por segundo a 37 grados centígrados.
Una célula típica contiene una miríada de dos tipos de membranas, cada una con propiedades únicas conferidas por su mezcla particular de lipidos y proteínas. Por ejemplo, las diferencias entre las membranas del retículo endoplasmico y del aparato de Golgi se explican en gran medida por el hecho de que los fosfolipidos son sintetizados en el RE, mientras que los esfingolipidos lo son en el Golgi. Como resultado, la proporción de esfingomielina, como porcentaje del total de fósforo lipidico, es alrededor de seis veces mas alta en las membranas del Golgi que en las del RE. En otros casos, la translocación de las membranas de un compartimiento celular a otro puede enriquecer selectivamente membranas en ciertos lipidos.
una biomembrana típica se construye a partir de fosfogliceridos, esfingolipidos y esteroides. Las tres clases de lipidos son molécula anfipaticas que tienen una cabeza polar (hidrofila) y una cola hidrófoba. El efecto hidrófobo y las interacciones de Van der Waals, hacen que los grupos de la cola se asocien entre si para formar una bicapa con las cabezas orientadas hacia el agua. Aunque lo lipidos típicos de la membrana tienen carácter anfipatico en común, difieren en sus estructuras química, abundancia y funciones en la membrana.
Los fosfogliceridos, la clase de lipídos mas abundantes en la mayoría de las membranas, son derivados del glicerol 3-fosfato. Una molécula típica de fosfoglicerido consta de una cola hidrófoba compuesta de dos cadenas acilo grasos estratificados con los dos grupos hidroxilo de glicerol fosfato y una cabeza polar unida al fosfato. Las dos cadenas de acilos grasos pueden diferir en el numero de carbonos que contienen y su grado de saturación. Un fosfoglicerido se clasifica de acuerdo con la naturaleza de su cabeza. En las fosfatidilcolinas, los fosfolipidos mas abundantes en la membrana plasmática, las cabezas polares contiene colina, un alcohol cargado positivamente, esterificado al fosfato con carga negativa. En otros fosfogliceridos, una molécula que contiene OH, como la etanolamina, la serina y el derivado inositol, se une al grupo fosfato. El grupo fosfato cargado negativamente y los grupos cargados positivamente o los grupos hidroxilo en la cabeza interactúan fuertemente con el agua.
Los plasmalogenos son un grupo de fosfogliceridos que contienen una cadena de acilos grasos, unida al glicerol por un enlace éster y una larga cadena hidrocarbonada, unida al glicerol por un enlace éter. Estas moléculas constituyen alrededor del 20% del contenido total de fosfogliceridos en los seres humanos. Su abundancia varía de acuerdo con los tejidos y las especies, pero es especialmente alta en el cerebro humano y en el tejido del corazón. La estabilidad química adicional de los enlaces éter en los plasmalogenos o las sutiles diferencias en sus estructuras tridimensionales comparadas con las de otros fosfogliceridos puede tener una importancia fisiológica aun no reconocida.
Una segunda clase de lipidos de membrana es la de los esfingolipidos. Todos estos compuestos son derivados de la esfingosina, un aminoalcohol con una larga cadena hidrocarbonada, y contienen un acilo graso de cadena larga adherido al grupo amino de la esfingosina. En el esfingolipido mas abundantes; la esfingomielina, la fosfocolina se fija al grupo hidroxilo terminal de la esfingosina. Otros esfingolipidos son glucolipidos anfipaticos cuyas cabezas polares son azucares. El glucosilcerebrosido, el glucoesfingolipido mas simple, contiene una unidad de glucosa única ligada a la esfingosina. En los complejos glucoesfingolipidicos llamados gangliosidos, una o dos cadenas de azucares que contienen grupos de ácido sialico están adheridas a la esfingosina. Los glucolipidos constituyen el 2-10% del total de lipidos en las membranas plasmaticas y abundan mayoritariamente en el tejido nervioso.
El colesterol y sus derivados constituyen la tercera clase importante de lipidos de membranas, los esteroides. El colesterol, el principal constituyente esteroide de los tejidos animales, tiene un hidroxilo en uno de los anillos. Aunque el colesterol tienen una composición hidrocarbonada casi exclusiva, es anfipatico debido a que su grupo hidroxilo puede interactuar con el agua. El colesterol es abundante sobre todo en las membranas plasmaticas de las células de los mamiferosprocarionteslipidos de las membranas plasmaticas vegetales contienen ciertos esteroides exclusivos de los vegetales.
En el plano bidimensional de una bicapa, el movimiento térmico les permite a las moléculas lipidicas rotar libremente alrededor de sus largos ejes y difundirse lateralmente dentro de cada hojuela. Debido a que tales movimientos son laterales o rotacionales, las cadenas de acilos grasos permanecen en el interior hidrófobo de la bicapa. Tanto en las membranas naturales como en las artificiales, una molécula lipídica típica intercambia lugares con sus vecinas en una hojuela alrededor de 10 a la 7 veces por segundo y se difunde varios micrómetros por segundo a 37 grados centígrados.
Una célula típica contiene una miríada de dos tipos de membranas, cada una con propiedades únicas conferidas por su mezcla particular de lipidos y proteínas. Por ejemplo, las diferencias entre las membranas del retículo endoplasmico y del aparato de Golgi se explican en gran medida por el hecho de que los fosfolipidos son sintetizados en el RE, mientras que los esfingolipidos lo son en el Golgi. Como resultado, la proporción de esfingomielina, como porcentaje del total de fósforo lipidico, es alrededor de seis veces mas alta en las membranas del Golgi que en las del RE. En otros casos, la translocación de las membranas de un compartimiento celular a otro puede enriquecer selectivamente membranas en ciertos lipidos.
Las diferencias en la composición lipidica pueden también ser propias de la especialización funcional de la membrana.
Una característica de todas las membranas es la asimetría en la composición lipídica a lo largo de la bicapa. Aunque la mayoría de los fosfolípidos están presentes en ambas hojuelas de la membrana, casi siempre son más abundantes en una u otra hojuela.
Una característica de todas las membranas es la asimetría en la composición lipídica a lo largo de la bicapa. Aunque la mayoría de los fosfolípidos están presentes en ambas hojuelas de la membrana, casi siempre son más abundantes en una u otra hojuela.
Las proteínas de membrana se definen por su localización en la superficie de una bicapa fosfolipidica o en el interior de ella. Aunque cada membrana biológica posee la misma estructura de bicapa, las proteínas asociadas con una membrana en particular son responsables de sus actividades distintivas. La densidad y la dotación de las proteínas asociadas con biomembranas varían según del tipo de célula y al ubicación subcelular. Por ejemplo, la membrana mitocondrial interna tiene 76% de proteína; la membrana de mielina tiene solo un 18%. El alto contenido fosfolipidico de la mielina le permite aislar eléctricamente a una célula nerviosa de su entorno.
La bicapa lipidica presenta una ambiente hidrófobo bidimensional apropiado para las proteínas de membrana. Algunas proteínas están encerradas en la bicapa rica en lipidos; otras están asociadas con la hojuela explasmatica o citosolica de la bicapa. Los dominios proteicos de la superficie extracelular de la membrana plasmática suelen unirse a otra moléculas incluidas las proteínas externas de señalización, los iones y los metabolitos pequeños (p. el., glucosa, ácidos grasos), y a moléculas de adhesión de otras células o del ambiente externo. Los dominios dentro de la membrana plasmática, sobre todo los que forman canales y poros, mueven molecular dentro y fuera de la célula. Los dominios que se extienden a lo largo de la cara citosolica de la membrana plasmática tienen un amplio abanico de funciones, desde el anclaje de proteínas citoesqueleticas a la membrana hasta desencadenar la señalizacion de vías intracelulares.
En muchos casos pueden predecirse la función de una proteína de membrana y la topología de su cadena polipeptidica en la membrana sobre la base de su homologia con otra proteína bien caracterizada.
Las proteínas de membrana se pueden clasificar en tres categorías: integrales, ancladas por lipidos y periféricas, sobre la case de la naturaleza de las interacciones entre la membrana y la proteína.
las proteínas integrales de membrana, también denominadas proteínas transmembrana, atraviesan una bicapa fosfolipidica y se componene de tres segmentos. Los dominios citosolicos y exo plasmáticos tienen superficies exteriores hidrófilas que interactúan con las soluciones acuosas en las caras citosolica y exoplasmatica de la membrana. Estos dominios se asemejan a otras proteínas solubles en agua en su composición de aminoácidos y estructura. Por el contrario, el dominio de 3 nm de grosor que atraviesa la membrana contiene muchos aminoacidos hidrófobos cuyas cadenas laterales se proyectan hacia afuera e interactúan con el núcleo hidrocarbonado de la bicapa fosfolipidica.
La bicapa lipidica presenta una ambiente hidrófobo bidimensional apropiado para las proteínas de membrana. Algunas proteínas están encerradas en la bicapa rica en lipidos; otras están asociadas con la hojuela explasmatica o citosolica de la bicapa. Los dominios proteicos de la superficie extracelular de la membrana plasmática suelen unirse a otra moléculas incluidas las proteínas externas de señalización, los iones y los metabolitos pequeños (p. el., glucosa, ácidos grasos), y a moléculas de adhesión de otras células o del ambiente externo. Los dominios dentro de la membrana plasmática, sobre todo los que forman canales y poros, mueven molecular dentro y fuera de la célula. Los dominios que se extienden a lo largo de la cara citosolica de la membrana plasmática tienen un amplio abanico de funciones, desde el anclaje de proteínas citoesqueleticas a la membrana hasta desencadenar la señalizacion de vías intracelulares.
En muchos casos pueden predecirse la función de una proteína de membrana y la topología de su cadena polipeptidica en la membrana sobre la base de su homologia con otra proteína bien caracterizada.
Las proteínas de membrana se pueden clasificar en tres categorías: integrales, ancladas por lipidos y periféricas, sobre la case de la naturaleza de las interacciones entre la membrana y la proteína.
las proteínas integrales de membrana, también denominadas proteínas transmembrana, atraviesan una bicapa fosfolipidica y se componene de tres segmentos. Los dominios citosolicos y exo plasmáticos tienen superficies exteriores hidrófilas que interactúan con las soluciones acuosas en las caras citosolica y exoplasmatica de la membrana. Estos dominios se asemejan a otras proteínas solubles en agua en su composición de aminoácidos y estructura. Por el contrario, el dominio de 3 nm de grosor que atraviesa la membrana contiene muchos aminoacidos hidrófobos cuyas cadenas laterales se proyectan hacia afuera e interactúan con el núcleo hidrocarbonado de la bicapa fosfolipidica.
Las proteínas de membrana ancladas a lipidos se unen en forma covalente a una o mas moléculas lipidicas. La cadena carbonada hidrófoba del lipido al que se adhieren esta inmersa en una hojuela y ancla la proteína a la membrana. La cadena polipeptidica en si misma no entre en la bicapa fosfolipidica.
Las proteínas periféricas de membrana no interactúan con el núcleo hidrófobo de la bicapa fosfolipidica. En cambio, suelen unirse a la membrana de manera indirecta mediante interacciones con proteínas integrales de membrana o directamente mediante interacciones con las cabezas de los lipidos. Las proteínas periféricas se localizan en la cara citosolica o en la cara exoplasmatica de la membrana.
La bicapa lipidica de las membranas celulares es permeable a moléculas pequeñas no polares como el oxigeno y el dióxido de carbono y a moléculas polares muy pequeñas como las moléculas de agua. La bicapa lipídica es sumamente impermeable a la mayoría de las moléculas hidrosolubles de gran tamaño y a todos los iones. La transferencia de nutrientes, metabolitos e iones a través de la membrana plasmática y las membranas internas de las células depende de proteínas de transporte de membrana.
Las membranas celulares contienen una diversidad de proteínas de transporte y cada una de ellas es responsable de la transferencia de un tipo particular de soluto a través de la membrana. Existen dos clases de proteínas de transporte de membrana, a saber, proteínas transportadoras y proteínas de canal.
El gradiente electroquímico representa la fuerza impulsora neta ejercida sobre un ion y deriva del gradiente de concentración y el campo electrice para ese ion.
El transporte pasivo consiste en el desplazamiento espontáneo de un soluto sin carga a favor de su gradiente de concentración y de un soluto con carga (un ion) a favor de su gradiente electroquímico. El transporte activo consiste en la transferencia de un soluto sin carga o un ion en contra de su gradiente de concentración o de su gradiente electroquímico mediante un proceso que requiere energía.
Las proteínas transportadoras se unen a solutos específicos (iones inorgánicos, moléculas orgánicas pequeñas o ambos tipos de compuestos) y los transportan a través de la bicapa lipidica mediante un proceso de alteración conformacional de las proteínas que expone el sitio de unión con el soluto en primer lugar de un lado de la membrana y luego del otro lado.
Las proteínas transportadoras pueden actuar como bombas que permiten el transporte de un soluto cuesta arriba en contra de su gradiente electroquímico mediante energía derivada de la hidrólisis de ATP, el flujo cuesta abajo de iones Na o H o la energía luminosa.
La bomba de Na - K presente en la membrana plasmática de las células animales es una ATPasa que transporta activamente Na hacia el exterior de la célula y K hacia el interior, manteniendo un gradiente de Na de alta magnitud a través de la membrana plasmática que se utiliza para impulsar otros procesos de transporte y transmitir señales eléctricas.
Las proteínas de canal forman poros acuosos a través de la bicapa lipidica por los que pueden difundir los solutos. Mientras que el proceso de transporte mediado por proteínas transportadas puede ser pasivo o activo, el transporte mediado por las proteínas de canal siempre es pasivo.
La mayoría de las proteínas de canal son canales ionicos selectivos que permiten que iones inorgánicos con el tamaño y la carga apropiados atraviesen la membrana a favor de sus gradientes electroquímicos. El transporte a lo largo de los canales ionicos es como mínimo 1000 veces mas rápido que el transporte mediado por cualquiera de las proteínas transportadoras conocidas.
Casi todos los canales ionicos están regulados y se abren transitoriamente en respuesta a ciertos estímulos específicos, como por ejemplo una variación del potencial de membrana (canales regulados por voltaje) o la unión de un ligando (canales regulados por ligando).
El potencial de membrana esta determinado por la distribución desigual de la carga eléctrica a ambos lados de la membrana plasmática y es modificado por el flujo de iones a través de canales abiertos. En la mayor parte de las células animales los canales de fuga selectivos para el K mantienen el potencial de membrana de reposo en un valor negativo cercano al valor en el que la fuerza impulsora del desplazamiento de K a través de la membrana equivale a casi cero.
Las neuronas propagan señales en forma de potenciales de acción que pueden recorrer grandes distancias a lo largo de un axón sin debilitarse.
BIBLIOGRAFIA.
Alberts Bruce; Dennis Bray. 2006. Introducción a la biología celular. Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires, Argentina.
Lodish Harvey., et al. 2006. Biología celular y molecular. Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires, Argentina.
Las proteínas periféricas de membrana no interactúan con el núcleo hidrófobo de la bicapa fosfolipidica. En cambio, suelen unirse a la membrana de manera indirecta mediante interacciones con proteínas integrales de membrana o directamente mediante interacciones con las cabezas de los lipidos. Las proteínas periféricas se localizan en la cara citosolica o en la cara exoplasmatica de la membrana.
La bicapa lipidica de las membranas celulares es permeable a moléculas pequeñas no polares como el oxigeno y el dióxido de carbono y a moléculas polares muy pequeñas como las moléculas de agua. La bicapa lipídica es sumamente impermeable a la mayoría de las moléculas hidrosolubles de gran tamaño y a todos los iones. La transferencia de nutrientes, metabolitos e iones a través de la membrana plasmática y las membranas internas de las células depende de proteínas de transporte de membrana.
Las membranas celulares contienen una diversidad de proteínas de transporte y cada una de ellas es responsable de la transferencia de un tipo particular de soluto a través de la membrana. Existen dos clases de proteínas de transporte de membrana, a saber, proteínas transportadoras y proteínas de canal.
El gradiente electroquímico representa la fuerza impulsora neta ejercida sobre un ion y deriva del gradiente de concentración y el campo electrice para ese ion.
El transporte pasivo consiste en el desplazamiento espontáneo de un soluto sin carga a favor de su gradiente de concentración y de un soluto con carga (un ion) a favor de su gradiente electroquímico. El transporte activo consiste en la transferencia de un soluto sin carga o un ion en contra de su gradiente de concentración o de su gradiente electroquímico mediante un proceso que requiere energía.
Las proteínas transportadoras se unen a solutos específicos (iones inorgánicos, moléculas orgánicas pequeñas o ambos tipos de compuestos) y los transportan a través de la bicapa lipidica mediante un proceso de alteración conformacional de las proteínas que expone el sitio de unión con el soluto en primer lugar de un lado de la membrana y luego del otro lado.
Las proteínas transportadoras pueden actuar como bombas que permiten el transporte de un soluto cuesta arriba en contra de su gradiente electroquímico mediante energía derivada de la hidrólisis de ATP, el flujo cuesta abajo de iones Na o H o la energía luminosa.
La bomba de Na - K presente en la membrana plasmática de las células animales es una ATPasa que transporta activamente Na hacia el exterior de la célula y K hacia el interior, manteniendo un gradiente de Na de alta magnitud a través de la membrana plasmática que se utiliza para impulsar otros procesos de transporte y transmitir señales eléctricas.
Las proteínas de canal forman poros acuosos a través de la bicapa lipidica por los que pueden difundir los solutos. Mientras que el proceso de transporte mediado por proteínas transportadas puede ser pasivo o activo, el transporte mediado por las proteínas de canal siempre es pasivo.
La mayoría de las proteínas de canal son canales ionicos selectivos que permiten que iones inorgánicos con el tamaño y la carga apropiados atraviesen la membrana a favor de sus gradientes electroquímicos. El transporte a lo largo de los canales ionicos es como mínimo 1000 veces mas rápido que el transporte mediado por cualquiera de las proteínas transportadoras conocidas.
Casi todos los canales ionicos están regulados y se abren transitoriamente en respuesta a ciertos estímulos específicos, como por ejemplo una variación del potencial de membrana (canales regulados por voltaje) o la unión de un ligando (canales regulados por ligando).
El potencial de membrana esta determinado por la distribución desigual de la carga eléctrica a ambos lados de la membrana plasmática y es modificado por el flujo de iones a través de canales abiertos. En la mayor parte de las células animales los canales de fuga selectivos para el K mantienen el potencial de membrana de reposo en un valor negativo cercano al valor en el que la fuerza impulsora del desplazamiento de K a través de la membrana equivale a casi cero.
Las neuronas propagan señales en forma de potenciales de acción que pueden recorrer grandes distancias a lo largo de un axón sin debilitarse.
BIBLIOGRAFIA.
Alberts Bruce; Dennis Bray. 2006. Introducción a la biología celular. Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires, Argentina.
Lodish Harvey., et al. 2006. Biología celular y molecular. Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires, Argentina.
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